1. GENERALIDADES
Como estamos todos de estreno y celebración despues de un año de nuestras andanzas en comun en el foro, no se me ocurre otra manera mejor de celebrarlo con todos vosotros que compartir los contenidos de un artículo ciéntifico que he adquirido recientemente y que supongo será de vuestro interés. Constituye dicho artículo, cuyo nombre es el que encabeza este post, una revisión de los comportamientos de emparejamiento y cuidados de la descendencia que se han descrito en los cíclidos del Tanganyika y que al parecer han sido en gran medida determinantes del exito evolutivo y diversidad de nuestros peces favoritos. El artículo esta firmado por Kristina M. Sefc de la Universidad de Graz y ha sido publicado en el Internacional Journal of Evolutionary Biology y como vereis no tiene desperdicio. Sus contenidos son muy amplios así que a partir del mismo elaborare varios posts de temática lo más homogénea posible.
En su introducción la autora destaca la interrelación existente entre las estrategias reproductivas de los cíclidos y la evolución de este grupo de peces, y de como ambos procesos han generado al menos en parte la diversidad obervada en este familia de peces en el lago. Además señala con ejemplos la importancia en la flexibilidad de las estrategias reproductivas que una misma especie puede mostrar en función de las condiciones en las que se encuentre.
La amplitud de comportamientos que nuestras especies presentan en la naturaleza dificilmente podemos observarlos en nuestros acuarios, donde las condiciones, especialmente las limitaciones de espacio a las que sometemos a nuestros ejemplares, incrementan de forma importante la agresividad y disminuyen la tolerancia entre individuos. Quiza seria interesante que aquellos foreros inmersos en proyectos de gran embergadura (en cuanto a litraje) observen si sus ejemplares dotados de mayor amplitud de espacio presentan una mayor riqueza de estrategias reproductivas que los incluidos en pequeños tanques.
Una de las caracteristicas de los cíclidos en general es que siempre protegen sus puestas, este comportamiento esta presente en nuestros tanganyikas y se exterioriza generalmente en dos formas básicas, aquellas especies que realizan sus puestas en el sustrato (en ocasiones sustratos muy especializados como conchas de caracoles) y aquellas que las protegen en su cavidad bucal como en las especies bocaincubadoras.
En el caso de los "ponedores" de sustrato los padres deben elegir de forma cuidadosa en lugar donde depositar la puesta, encontrandose distintas preferencias entre las especies en función del tipo de sustrato, su orientación, su localización en áreas más o menos tranquilas, etc.... El cuidado de la puesta precisa de una limpieza, ventilación y protección de los huevos. Posteriormente la freza eclosionada es trasladada por la madre con la ayuda de su boca a un lugar protegido (grieta o orificio) donde resulte más facil vigilarla.
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Los bocaincubadores por su parte ofrecen protección a la puesta frente a los predadores y las condiciones ambientales adversas (los padres eligen en todo momento el lugar donde se localizaran los huevos), no dependen de la disponibilidad de un sustrato adecuado para realizar la puesta y pueden depositar la freza con más facilidad en aquellos lugares más adecuados para su desarrollo. Además por termino general sus cuidados posteclosión suelen ser más cortos.
Sinembargo presentan ciertas limitaciones en cuanto al nº de huevos que componen cada puesta (limitados por el tamaño de la cavidad bucal). También sus huevos son más grandes (¿será porqué así se pueden cuidar mejor en la boca y es más dificil tragarlos?).
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En ambas estrategias la participación de la hembra en los cuidados de puesta y freza es importante, siendo más variable la participación de los machos en la misma. Esta colaboración del macho no se reduce a la protección directa de huevos y puesta, sino que en ocasiones consiste en aumentar las posibilidades alimentarias de la hembra previas a la puesta con lo que se conseguirá un incremento de la fertilidad de las mismas y por lo tanto un mayor exito reproductivo del macho. Este tipo de estrategia ha sido descrita en harenes de Neolamprologus tetracanthus y en númerosas especies de Tropheus (excepto T. duboisi) donde la hembra puede disfrutar de varios dias o semanas de alimentación intensiva en el territorio del macho previas a la realización de la puesta.
Este hecho ha sido especialmente demostrado en el caso de Tropheus sp. Black donde las hembras parentales presentan un mayor desarrollo de las gonadas (mayor número de huevos) y una mejor condición corporal (peso, reservas,...) que las hembras solitarias. Algo que también se ha observado en Simochromis plerurospilus.
2. SISTEMA DE APAREAMIENTO Y COMPORTAMIENTO PARENTAL EN LES ESPECIES QUE PONEN SUS HUEVOS EN EL SUSTRATO (SIN INCLUIR LOS CONCHÍCOLAS).
En los ponedores de sustrato los cuidados de la puesta y la freza recaen sobre la pareja o la hembra, acompañados en ocasiones por ayudantes (generalmente individuos emparentados) en el caso de las especies más sociales. La participación de los componentes de la pareja en la protección de los huevos y freza varia más ampliamente en las distintas especies en el caso de los machos, siendo comunes los casos de poligamia obligada (normal) o facultativa (ocasional en función de las circunstancias) en aquellas situaciones en los que la participación del macho en los cuidados parentales es escasa o practicamente inexistente.
Entre las especies que forman harenes en los que el macho participa poco en los cuidados de la descendencia tenemos el caso de las especies Lepidiolamprologus profundícola, L. lemairi, Altolamprologus compressiceps, Neolamprologus furcifer, N. mondabau y N. modestus.
Como polígamos facultativos, que generalmente son monógamos, encontramos a Lepidolamprologus elongatus, L. attenuatus y Neolamprologus toae.
Como monógamos exclusivos con cuidados biparentales encontramos a Neolamprologus tetrocephalus, Boulengerochromis microlepis y Variabilichromis moorii.
En general los papeles de ambos sexos en el cuidado de la puesta-juveniles está dividido con un individuo de tamaño más pequeño, generalmente la hembra, que se queda cerca de la puesta ofreciendole un cuidado más directo, y un progenitor de mayor tamaño, el macho, que vigila la periferia del territorio. A pesar de que podriamos pensar del escaso papel que tiene en el exito reproductivo el individuo vigilante de la periferia, en aquellas especies en las que experimentalmente se ha retirado al progenitor periférico, como Telmatochromis temporalis y Neolamprologus toae, en la parte de los casos las puestas se perdieron.
En el caso de la especie Julidochromis ornatus se ha descrito la existencia de un conflicto entre ambos miembros de la pareja. El individuo más grande de la misma induce al de menor tamaño a vigilar más estrechamente la puesta, y la diferencia en el tiempo dedicado a las labores parentales de ambos progenitores es mayor cuanto mayor sea la diferencia de tamaño entre los dos individuos. Observaciones de la autora en otras especies del género parecen confirmar este fenómeno en otros julis.
La duración de los cuidados parentales también varian de forma importante entre las distintas especies. Lepidiolamprologus profundicola, L. lemairii, Lamprologus callipterus, Telmatochromis vittatus y Altolamprologus compressiceps no guardan los juveniles cuando ya nadan libremente, y los cuidados de la puesta no se extienden mas alla de 2 o 3 semanas. Contando el cuidado de las crias nadadoras el periodo de protección de la descendencia abarca de 4 a 5 semanas en N. furcifer, de 8 a 12 semanas en Lepidiolamprologus attenuatus, L. elongatus, Neolamprologus modestus y N. toae, 14 semanas para Variabilichromis moorii y 20 semanas para N. tretocephalus.
Un aspecto muy importante que se deriva de los estudios de parentesco genético entre padres y descendencia muestra que el sistema de organización social de los progenitores no coincide con exactitud con el aporte genético a la descendencia. Así incluso en las especies monógamas no toda la descendencia cuidada por los padres pertenece genéticamente a los mismos. Frente a los machos dominantes con sus parejas y territorios en propiedad los machos no dominantes han desarrollado estrategias como fertilizaciones furtivas, fertilizaciones simultaneas a los machos dominantes, producciones mayores de espermatozoides más competitivos, o comportamientos especiales para acceder a las puestas de las hembras que les aseguran una contribución, en ocasiones no tan pequeña, a las nuevas generaciones. Tal es el caso de los machos enanos de telmatochromis temporalis que comentamos en otro post.
Bueno, hasta aquí esta primera parte de este magnífico artículo, en breve espero comentaros el resto.
Saludos y enhorabuena a todos por el nuevo foro.
